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mise à jour du
21 novembre 2002
Biology of behaviour
1980;5:47-54
lexique
Threat and yawn in Macaca fascicularis : interest of compared electromyographic technique
BL Deputte & Fontenelle A
 
CNRS Université de Rennes, Station Biologique de Paimpont, 35380 Plélan le G
Index de tous les travaux du Prof BL Deputte

Chat-logomini

Electromyographic techniques are used in a preliminary study of facial expression in macaque. The subject, a young adult male, is sitting in a primate chair. The muscular activity of the anterior belly of the digastricus, of the orbicularis oris, and of the muscles of the nape are recorded during yawns, threats and lip-smacking. The electromyograms are synchronized with photographies. The orbicularis oris is not active during threat, even if the teeth are fully exposed, but is active, although constant when the teeth are gradually completely exposed, during the last phase of mouth opening in the yawn. The exposure of the teeth, and especially the large canine of adult males, during the yawn, appeared to bc merely linked to the widest opening of the mouth. This suggests, with other significative differences, a distinct communicative function between threats and yawns.

Une étude préliminaire des mimiques faciales par électromyographie a été menée sur un jeune mâle macaque adulte en contention. L'activité électrique du ventre antérieur du digastrique, de l'orbiculaire des lèvres et des muscles de la nuque a été enregistrée au cours de bâillements, de menaces et de séquences de claquement de lèvres.
 
Les électromyogrammes sont synchronisés avec des photographies. L'orbiculaire des lèvres est inactif dans la menace intense, au cours delaquelle les dents sont découvertes, mais il est actif au cours du bâillement, lors du découvrement des dents. Ce dernier apparaît donc, dans ce cas, simplement lié à l'ouverture maximale de la bouche. Cela suggère, en prenant en considération d'autres différences fondamentales, des fonctions communicatives distinctes entre bâillements et menaces.
 
Introduction : au cours des interactions sociales au sein des groupes de cercopithécidés, les signaux visuels échangés incluent de nombreuses mimiques faciales, parmi lesquelles le bâillement semble revêtir une valeur particulière. S'il est souvent mentionné dans les monographies, il est toutefois omis dans les études exhaustives de van Hooff (1967) et de Chevalier-Skolnikoff (1973). La plupart des auteurs lui accordent une valeur de menace (Deputte, 1974). Qualitativement cependant le bâillement se différencie des autres formes de menaces, en particulier de la menace « bouche ouverte » ("Staring open mouth face", van Hooff, 1967, "Open mouth threat", Shirek-Ellefson, 1972, «Stummes Dröhen», Angst, 1974) (fig.1). Au cours de cette dernière, la bouche prend généralement une forme en «O», les lèvres recouvrent plus ou moins totalement les dents et le regard est fixé sur le congénère. Au cours du bâillement, par contre, la bouche s'ouvre lentement, les dents sont couvertes dans un premier temps (phase 1) puis se découvrent progressivement lorsque la bouche atteint son maximum d'ouverture (phase 2), avant une fermeture rapide (phase 3). Tout au long du bâillement la tête se relève, le regard n'est orienté dans aucune direction privilégiée, les yeux sont de plus généralement clos au maximum d'ouverture de la bouche (Deputte, 1978).
 
Il peut sembler paradoxal de constater qu'au cours d'une mimique agressive, les dents et en particulier les puissantes canines des mâles adultes ne soient pas exposées alors qu'elles le sont totalement dans le bâillement, qui n'implique pas a priori, chez Macaca fascicularis notamment, des relations dyadiques. L'apparition des canines, dans ce cas, ne semble donc être qu'un épiphénomène de l'ouverture de la bouche. Il nous a paru intéressant d'utiliser l'électromyographie pour tester cette hypothèse. [...]
 
Discussion : la comparaison de l'activité de l'orbiculaire des lèvres au cours du bâillement et de la menace montre que le découvrement des dents ne semble pas, dans les deux cas, être dû aux mêmes phénomènes. Dans la menace de forte intensité, du fait de l'absence de contraction de l'orbiculaire des lèvres, le découvrement des dents est essentiellement dû à l'activité des muscles zygomatiques (m. zygomaticus minor et major). La forme en «O» que prend habituellement la bouche lors des menaces observées dans un contexte social est due à la contraction de Forbiculaire des lèvres (Redican, 1975), l'ouverture de la bouche n'étant pas très accentuée. Au cours du bâillement, la contraction de Forbiculaire se produisant alors que l'ouverture de la bouche atteint son maximum, elle entraînerait un glissement des lèvres, découvrant ainsi les dents. L'augmentation de ce découvrement n'est pas liée à l'augmentation de l'activité de l'orbiculaire mais à l'augmentation de l'activité du v.a.d. On peut alors penser que c'est l'ouverture maximale de la bouche qui est le phénomène essentiel dans le découvrement des dents au cours du bâillement. Il faut toutefois mentionner qu'étant donné les étroites relations qui existent entre la plupart des muscles faciaux, on ne peut rejeter l'intervention complémentaire d'autres groupements musculaires.
 
De plus, menace et bâillement se distinguent par le décours temporel de la contraction du v.a.d (fig). La présence d'une phase statique de l'ouverture de la bouche dans l'évolution de la menace (ou le nombre de répétitions du claquement de lèvres) est en rapport avec les réactions du récepteur. Il existe pour cette mimique un feed-back émetteur-récepteur par le canal visuel. La menace cessera lorsque le récepteur aura manifesté sa réponse, fuite, menace en retour, etc. Le bâillement se distingue de cette mimique par son déroulement continu, asymétrique, indépendant de l'environnement extérieur.
 
On peut ainsi montrer que le bâillement n'appartient pas à la même classe de signaux visuels que la menace ou le lip-smacking. Ces signaux sont des éléments de la « communication active » alors que le bâillement appartiendrait, à la «communication passive» (J.-P. et A. Gautier, 1977; Deputte, 1978).
 
Cette étude préliminaire souligne l'intérêt de l'électromyographie, associée à la photographie ou à la cinématographie (Fontenelle et al., 1975), dans l'interprétation des mimiques faciales des primates. Cette technique permet d'objectiver, par la valeur des intensités des contractions musculaires, l'importance relative de diverses parties de la face impliquées dans les mimiques. Elle permet en outre d'étudier avec précision l'enchaînement et l'évolution temporelle des éléments des expressions faciales, les activités des différents muscles étant des parties d'une "complicated cooperation [of all muscles] which are mostly not visible to the human observer of a primate face" (Seiler, 1973).
 
Associée à la télémétrie, l'électromyographie devrait permettre une étude simultanée des expressions faciales d'un «émetteur» et d'un « récepteur » au cours d'une interaction sociale.
Photos de bâillements de macaques
Menace et baillement illustrent les deux aspects de la communication, active "signal primaire" et passive "indice" ou "signal secondaire". Les deux mimiques sont à leur apogée, en ce qui concerne l'ouverture de la bouche.
 
Le baillement (à gauche) présente une évolution motrice "inconditionnelle". Il évolue indépendamment du comportement des partenaires. Il ne présente d'orientation privilégiée que lorsqu'il est émis à la suite d'une interaction (ici un mâle adulte, Macaca fascicularis).
 
La menace (à droite) présente une phase "stationnaire" correspondant à une évolution motrice "conditionnelle" ; c'est-à-dire que son intensité et sa durée dépendent de la réponse du partenaire. Celui-ci est "fixé du regard"
baillement

menace

dessin