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Qu'est-ce qu'un bâillement
Bâiller : l'étymologie
Quand bâillons-nous ?
Interprétations historiques
Pourquoi bâillons-nous?
Contagion du bâillement (2004)
Phylogénèse
Neurophysiologie du bâillement
Schémas anatomiques, embryologie
Sémiologie et examen clinique
Complications : manoeuvre de Nélaton
Bâillements pathologiques
Bâillements iatrogènes
Enquête en médecine générale
Observations et cas cliniques
Les mystères restant à éclaircir
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 Le bâillement, du réflexe à la pathologie
Le bâillement : de l'éthologie à la médecine clinique
Le bâillement : phylogenèse, éthologie, nosogénie
 Le bâillement : un comportement universel
La parakinésie brachiale oscitante
Yawning: its cycle, its role
Warum gähnen wir ?
 
Fetal yawning assessed by 3D and 4D sonography
Le bâillement foetal
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Le bâillement foetal
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  Flip-flop switch et bâillements
Prostaglandines, adénosine, sommeil & bâillements
Leptine, ghréline, histamine et Bâillements
Voir la lettre N°40 du 1 juin 2005
 

 

 
 
 
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mise à jour du
21 mars 2010
Noyau paraventriculaire de l'hypothalamus
 Chef d'orchestre du bâillement
 
Pharmacological evidence for the induction of yawning resulting from agonist activation
of the D3 receptor

logo

The paraventricular nucleus of the hypothalamus (PVN) is considered a sort of integration centre between the central and the peripheral autonomous nervous system and is involved in the control of numerous functions, including male yawning and sexual behaviour.
 
pvn
The paraventricular nucleus contains two types of cells :
 
-parvocellular: medially, secrete hypothalamic releasing hormones such CRH; dorsally and ventrically, neurons project to the medulla ans spinal cor to exert autonomic control. Some of this neurons secrete oxytocin and vasopressin, which act as neuromodulators and are able to trigger yawning and penile erection.
 
-magnocellular: two distinct populations control endocrine function by secreting oxytocin and vasopressin directly into the posterior pituitary.
 
pvn
 
How does behavior influence the brain?
Although this question is explored less often than its converse, understanding the mechanisms through which behavioral encounters can modify neural structures may reveal general patterns of social influence on physiology. The reproductive axis is a primary locus for this influence, typically suppression of reproductive maturation or competence of an individual by the presence of dominant conspecifics
 
Brain and sexual behavior
K Larsson S Ahlenius
Annals of the New York Academy of Sciences
1999; 877; 292-308
 
G. Serra et A. Argiolas écrivaient en 1967
L'injection d'ACTH dans le liquide céphalorachidien ou directement dans le cerveau a pour effet d'induire un syndrome caractérisé par des étirements et des bâillements répétés fréquemment. L'ACTH synthétique a été injectée dans différentes aires du liquide céphalorachidien et du cerveau à travers des canules laissées à demeure. Les résultats de ces expériences ont démontré que les aires entourant le troisième ventricule sont les plus sensibles à l'action neurotrope de l'ACTH. Chaque mouvement d'étirement est accompagné d'un réveil "behavioral" et EEG. L'injection d'ACTH dans ces aires produit aussi une excitation sexuelle.
 
-Kita I, Kubota N, Yanagita S, Motoki C Intracerebroventricular administration of corticotropin-releasing factor antagonist attenuates arousal response accompanied by yawning behavior in rats. Neurosci. Lettre 2008; 
-Kita I, Yoshida Y, Nishino S. An activation of parvocellular oxytocinergic neurons in the paraventricular nucleus in oxytocin-induced yawning and penile erection. Neurosci Res. 2006;54(4):269-275
-Kita I, Seki Y, Nakatani Y, Fumoto M, Oguri M, Sato-Suzuki I, Arita H. Corticotropin-releasing factor neurons in the hypothalamic paraventricular nucleus are involved in arousal/yawning response of rats. Behav Brain Res. 2006; 169; 1; 48-56.
-Kita I, Sato-Suzuki et al.Yawning responses induced by local hypoxia in the paraventricular nucleus of the rat.Beh Brain Res 2000; 117; 1-2; 119 - 126
-Sato-Suzuki I; Kita I; Oguri M; Arita H Stereotyped yawning responses induced by electrical and chemical stimulation of paraventricular nucleus of the rat Journal of Neurophysiology, 1998; 80, 5; 2765-2775
-Sato-Suzuki I, I Kita, YSeki, M Oguri, H Arita Cortical arousal induced by microinjection of orexins into the paraventricular nucleus of the rat Behavioural Brain Research 2002; 128; 169-177
-Seki Y, Y Nakatani, et al Light induces cortical activation and yawning in rat Behav Brain Res 2003; 140; 1-2; 65-73
-Seki Y, Sato-Suzuki I, et al Yawning/cortical activation induced by microinjection of histamine into the paraventricular nucleus of the rat. Behav Brain Res. 2002;134(1-2):75-82.
 
Yawning : the role of the paraventricular nucleus
The paraventricular nucleus (PVN), a cell group located bilaterally along the third ventricle, regulates neuroendocrine and cardiovascular functions, and modulates sympathetic outflow. The PVN is the hypothalamic center that adapts and coordinates hormonal and autonomic responses to the appropriate behavior. With respect to day/night rhythms in physiology, it is clear that the PVN is crucial for transmitting and integrating hormonal and autonomic information, resulting in an adequate regulation of peripheral organs.
 
Recurrent episodes of yawning and penile erection can be induced in experimental animals either by intracerebroventricular (i.c.v.) injection of adrenocorticotropin (ACTH) and derived peptides, or by the injection of nanogram amounts of oxytocin in the PVN, or by the systemic administration of dopamine (DA) agonists such as apomorphine.
 
While the importance of penile erection in reproduction does not need to be further stressed, it is pertinent to recall that yawning is considered to be a mechanism of arousal. The results, that are presented, have shown that the paraventricular nucleus of the hypothalamus (PVN) is an essential brain area for the regulation of these behaviors.
dopamine D3
yawning-penile.erection
Bâillements : le rôle du noyau paraventriculaire de l'hypothalamus
Le noyau paraventricullaire de l'hypothalamus (PVN), bordant de chaque côté le III° ventricule, régule les fonctions neuro-endocrines et cardio-vasculaires. Il module les influx neurovégétatifs en particulier sympathique. Sous l'influence des alternances rythmées jour/nuit, le PVN est crucial pour transmettre et intégrer les informations hormonales et autonomiques résultant d'une régulation adéquate des organes périphériques.
 
Des épisodes répétés de bâillements et d'érections péniennes peuvent être induits, de façon expérimentale chez l'animal, soit en injectant de l'hormone ACTH en intra-ventriculaire ou divers neuropeptides dont l'ocytocine (qq nanogrammes) dans le PVN, ou par injection systémique d'agonistes dopaminergiques (apomorphine).
 
L'érection pénienne est un élément clé de l'acte reproducteur qui, représentant un moment de risque élevé vis à vis des prédateurs, doit intervenir en état d'éveil maximal. Les travaux présentés ici montre le rôle fondamental joué par le PVN dans l'élaboration de ces comportements.
pvn
 collins
neurophysiologie du bâillement
 
neurophypophyse
Major afferent inputs to the hypothalamo-neurohypophysial system (HNS). Schematic diagram showing the major afferent inputs to the oxytocin (OT) and vasopressin (VP) magnocellular neurons of the HNS. DBB, diagonal band of Broca; LC, locus coeruleus; MnPO, median preoptic nucleus; NTS, nucleus of the tractus solitarius; OB, main and accessory olfactory bulbs; OVLT, organum vasculosum of the lamina terminalis; PNZ, perinuclear zones adjacent to the supraoptic and tuberomammillary nuclei; VLM, ventrolateral medulla.
 

PVN are responsible for the initiation of yawning behavior by DA agonists
specifically across dopamine D3 receptors
 
The motor system is only avaible external output channel of the brain, as formulated by Charles Sherrington " to move things is all mankind can do...whether whispering, or felling a forest" (1906). The vertebrate motor system is equipped with a number of neuronal networks that underlie different patterns of behavior such grasping, going or yawning. It is now possible to link the role of certain gene or molecules (as dopamine) to motor behavior in this system.
 
Evidence points to the existence of multiple classes of dopamine (DA) receptor in mammalian brain which can be distinguished by their pharmacological specificities and localizations, and by the actions they mediate.
 
Indeed, nerve cells in many parts of the brain communicate using the neurotransmitter dopamine, and dopaminedependent neuronal pathways are thought to be defective in several brain disorders, including Parkinson's disease, schizophrenia and drug addiction. Much of the diversity in dopamine's effects can be explained by the fact that it works through five different types of receptor molecule. Of these, the D1 and D2 receptors are the most common and have been investigated most thoroughly, but the D3 receptor, too, has received much attention since its discovery just over a decade ago.
 
dopa
 
A specific role for the dopamine D3 receptor in behavior has yet to be elucidated. Collins et al. now report that dopamine D2/D3 agonists elicit dose-dependent yawning behavior in rats, resulting in an inverted U-shaped dose-response curve. A series of experiments was directed toward the hypothesis that the induction of yawning is a D3 receptor mediated effect, while the inhibition of the yawning observed at higher doses is due to competing D2 receptor activity.
 
Collins et al. compared several dopaminergic agonists with a range of in vitro D3 selectivity, including; PD-128,907, PD-128,908, quinelorane, pramipexole, 7-OH-DPAT, quinpirole, bromocriptine, and apomorphine with respect to their ability to induce yawning in rats. A series of D2/D3 antagonists differing in selectivity for D3 over D2 receptors were evaluated for their ability to alter the effects of the dopamine agonists.
 
The antagonists L-741, 626, haloperidol, nafadotride, U99194, SB-277011A, and PG01037 were used to determine effects on dose-response curves for D2/D3 agonist-induced yawning. In addition, the potential contribution of cholinergic and/or serotonergic mechanisms to the yawning response was investigated using a series of pharmacological tools including scopolamine, mianserin, and the D3-preferring antagonists: nafadotride, U99194, SB-277011A, and PG01037 to differentially modulate yawning induced by the PD-128,907, physostigmine, and TFMPP.
 dopamine D3
Dopamine transmission in the PVN for triggering a yawn.
 
The results of these experiments provide convergent evidence that dopamine D2/D3 agonist-induced yawning is a D3 agonist mediated behavior, with subsequent inhibition of yawning being driven by competing D2 agonist activity.
 
Thus, dopamine agonist-induced yawning may represent an in vivo method for selectively identifying D3 and D2 receptor-mediated activities.
 
D3 receptors are expressed at somatodendritic and terminal levels of both dopaminergic and nondopaminergic cells within the mesolimbic dopamine system. The highest levels of D3 receptors were measured in the islands of Calleja, nucleus accumbens, ventral pallidum, substantia nigra, hypothalamus and lobules 9 and 10 of the cerebellum.
 
The paraventricular nucleus of the hypothalamus (PVN) is considered a sort of integration centre between the central and the peripheral autonomous nervous system and is involved in the control of numerous functions, including yawning and sexual behaviour.
 
Greg Collins agrees that the PVN seems to play a master role for the induction of yawning behavior, and while they have not done studies aimed at localizing the population of D3 receptors that are responsible for the induction of yawning behavior, studies have been done to look at the population of DA receptors responsible for this behavior. Melis et al. found that apomorphine, quinpirole, and 3-PPP, injected directly into the PVN were able to elicit yawning behavior in rats, while injections into other brain regions were ineffective.
 
Coupled with the fact that the D3 receptor is expressed in relatively high levels within the PVN, it would appear that it is in-fact the D3 receptors within the PVN that are responsible for the initiation of yawning behavior by DA agonists.
 
Yawning and hypothermia in rats: effects of dopamine D3 and D2 agonists and antagonists
 Collins GT, Newman AH, Grundt P, Rice KC, Husbands SM, Chauvignac C, Chen J,
Wang S, Woods JH. Psychopharmacology (Berl). 2007
 
Dopamine agonist-induced yawning in rats: a dopamine d3 receptor mediated behavior
Collins G, JM Witkin et al
J Pharmacol Exp Ther
2005;314(1):310-9. pdf
 
Selective histochemical demonstration of dopamine terminal systems in rat di- and telencephalon: new evidence for dopaminergic innervation of hypothalamic neurosecretory nuclei. Lindvall O, Bjorklund A, Skagerberg G.Brain Res 1984; 306; 1-2; 19-30.
 
 paraventricular nucleus
A schematic representation, from Argiolas A & Melis MR. Physiiology & Behavior 2004; 83; 309-317
 
Le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus est responsable du déclenchement du bâillement par action des agonistes dopaminergiques au niveau des récepteurs D3 à la dopamine
 
La motricité est la seule extériorisation de l'activité cérébrale comme l'a formulé Charles Sherrington en 1906: "Manipuler les choses est la seule activité que l'Homme peut exécuter... alors qu'il peut susurrer ou en percevoir une multitude". Un grand nombre de système neuronaux différents permettent une variété de comportements tels marcher, saisir ou bâiller. Il est maintenant possible de rattacher le rôle de certains gênes ou de certaines molécules (dopamine) à ces comportements moteurs.
 
Il est certain maintenant qu'il existe, chez les mammifères, plusieurs récepteurs différents à la dopamine répartis de façons différentes dans le cerveau. Ils se distinguent par des spécificités pharmacologiques et les actions ou comportements qu'ils médient.
 
En effet, la dopamine est un neuromédiateur intervenant dans de multiples circuits neuronaux. Différentes pathologies, telles la maladie de Parkinson, la schizophrénie et la toxicomanie peuvent révèler des désordres d'activités au niveau des neurones et des récepteurs à la dopamine. Cette diversité d'action s'expliquent par la connaissance actuelle de 5 récepteurs différents D1 à D5. D1 et D2 ont été les plus étudiés. D3 est connu depuis plus d'une décennie.
 
Un rôle comportemental spécifique est maintenant reconnu au récepteur D3. Collins et al. ont mis en évidence que les agonistes D2/D3 déclenchent le bâillement de façon dose dépendante, ce qu'on peut schématiser en une courbe en cloche inversée. Une série d'expériences ont été menées pour valider l'hypothèse que le bâillement est un comportement médié spécifiquement par la dopamine au niveau des récepteurs D3. La disparition des bâillements induits lors de l'augmentation des doses d'agonistes est secondaire à une activité compétitive au niveau des récepteurs D2.
 
Collins et al. ont comparé différents agonistes dopaminergiques dont la sélectivité est différente in vitro: PD-128,907, PD-128,908, quinelorane, pramipexole, 7-OH-DPAT, quinpirole, bromocriptine et apomorphine, en fonction de leur faculté à déclencher des bâillements chez le rat.
 
Des antagonistes L-741, 626, haloperidol, nafadotride, U99194, SB-277011A et PG01037 furent utilisés pour évaluer les effets sur la courbe doses/effets des bâillements induits par les agonistes D2/D3. En complément, la part revenant aux stimulations cholinergiques et sérotoninergiqes fut appréciée en incluant des protocoles pharmacologiques avec scopolamine, miansérine et les antagonistes les plus électifs des récepteurs D3: nafadotride, U99194, SB-277011A, and PG01037 afin d'apprécier la modulation revenant à la physostigmine et le TFMPP lors de l'action de l'agoniste D3 (PD-128,907).
 
Les résultats de ce travail montre clairement que l'action des agonistes dopaminergiques D2/D3 détermine les bâillements par action sur les récepteurs D3 alors que les récepteurs D2 exercent une inhibition compétitive inhibitrice.
 
quinpirole
Schema from Canales & Iversen Synapse 2000; 36; 297-306
 
Il apparaît donc que le bâillement est un comportement permettant d'identifier électivement l'activité des récepteurs D3 de la dopamine.
 
Les récepteurs D3 s'expriment au niveau de neurones du système dopaminergique mésolimbique. Leur densité est maximale au niveau du noyau accubens, du pallidum ventral, de la substance noire, et de l'hypothalamus, ainsi qu'au niveau des lobules 9 et 10 du cervelet.
 
Le noyau paraventriculaire dd l'hypothalamus (PVN) peut être considéré comme un structure intégratice entre les fonctions centrales (homéostasie) et et périphériques du système nerveux végétatif. Il est impliqué dans de nombreux comportements comme la sexualité et le bâillement.
 
Greg Collins n'a pas étudié la localisation des neurones à récepteurs D3 inducteur du bâillement mais situe ceux-ci au niveau du noyau paraventriculaire de l'hypothalamus. Melis et al. avaient montré que l'injection des agonistes dopaminergiques (apomorphine, quinpirole, and 3-PPP) directement dans le PVN déclenchaient des bâillements, alors que des injections dans d'autres structures cérébrales étaient inefficaces.
 
Ainsi le fait que les neurones à récepteurs D3 s'expriment largement dans le PVN, permet d'inférer qu'ils sont les responsables du déclenchement des bâillements.
 
Le récepteur D3 de la dopamine: une nouvelle cible thérapeutique
Les recepteurs de la dopamine comme cibles d'action des neuroleptiques
Pierre Sokoloff
Unité de Neurobiologie et Pharmacologie Moleculaire (INSERM U.573), Centre Paul Broca, 75014 Paris
 
Distribution of dopamine D3 receptor expressing neurons in the human forebrain:
comparison with D2 receptor expressing neurons
Gurevich EV, Joyce JN.
Neuropsychopharmacology 1999;20(1):60-80
 
Based on studies in the rat, Sokoloff et al. have made the valuable suggestion that the D3 receptor is a particularly important target for antipsychotics in the mesolimbic DA system. These study in the human demonstrates that the distribution of D3 receptors and D3 mRNA-bearing neurons is consistent with relative segregation of the D3 subtype to the limbic striatum as well as it primary and secondary targets and many sources of its afferents.
 
yawning-physiology
Schema from Wolter Seuntjens
 
Behavioral effects induced by intracisternally injected ACTH and MSH Ferrari W, Gessa GL Ann NY Acad Sci1963; 104; 330
Hypophysectomy prevents yawning and penile erection but not hypomotility induced by apomorphine Serra G, Gessa GL Pharmacol Biochem Behav 1983; 19; 917-919
Paraventricular nucleus lesion prevents yawning and penile erection induced by apomorphine and oxytocin but not by ACTH in rats Argiolas A; Gessa GL Brain Research 1987; 421; 349-352
Hypophysectomy prevents ACTH-induced yawning and penile erection in rats Serra G et al Pharmacol Biochem Behav 1987; 26; 277-279
Effects of septal and hippocampal stimuli on paraventricular nucleus neurons D Saphier, S Feldman Neuroscience1987; 20; 3; 749-755
Evidence that apomorphine induces penile erection and yawning by releasing oxytocin in the central nervous system Melis MR, A Argiolas, GL Gessa Eur J Pharmacol 1989; 164; 565-570
Role of calcium in the expression of ACTH-induced stretching, yawning and penile erection A Argiolas et al Brain Research Bulletin1990; 24; 853-856
Oxytocin-induced penile erection and yawning: role of calcium and prostaglandins Argiolas A, Melis MR Pharmacol Biochem Behav 1990; 35; 3; 601-605
Periaqueductal gray lesions do not affect grooming, induced electrically in the hypothalamic paraventricular area in the rat AM Van Erp et al Behavioural Brain Research1993; 59; 95-101
PVH lesions do not inhibit stressor-induced grooming in rat AM. Von Erp, MR. Kruk, et al Physiol Behav 1995; 57; 5; 887-892
Neuronal substrate of electrically induced grooming in the PVH of the rat: involvement of oxytocinergic systems? AM. Von Erp, MR. Kruk, et al Physiol Behav 1995; 57; 5; 881-885
Dopamine agonists increase nitric oxide production in the paraventricular nucleus of the hypothalamus: correlation with penile erection and yawning Melis MR, S Succu, et al Eur J Neurosci 1996; 8; 10;, 2056-2063
Dopamine agonists increase nitric oxide production in the paraventricular nucleus of the hypothalamus: correlation with penile erection and yawning MR Melis et al Eur J Neurosci 1996; 8; 2056-2063
Cardiorespiratory components of defense reaction elicited from paraventricular nucleus Y Duan Physiology &Behavior 1997; 61; 2; 325-330
The paraventricular nucleus of the hypothalamus influences respiratory timing and activity in the rat E Yeh Neuroscience letters 1997; 232; 63-66
Yawning role of hypothalamic paraventricular nitric oxide Melis MR, Argiolas A Acta Pharmacol Sinica 1999; 20; 9; 778-788 (abstract)
Activation of gamma-aminobutyric acid(A) receptors in the paraventricular nucleus of the hypothalamus reduces apomorphine-, N-methyl-D-aspartic acid- and oxytocin-induced penile erection and yawning in male rats Melis MR, Spano MS, Succu S, Argiolas A Neurosci Lett 2000; 28; 1; 2-3; 127-130
Hypothalamic integration of central and peripheral clocks Buijs RM; Kalsbeek A Nature R Neurosci 2001; 2; 521- 525
Reduction of drug-induced yawning and penile erection and of noncontact erections in male rats by the activation of GABAA receptors in the paraventricular nucleus: involvement of nitric oxide Melis MR , A.Argiolas Eur J Neurosci 2002; 15; 5; 852-60
Suprachiasmatic nuclei grafts restore the circadian rhythm in the paraventricular nucleus of the hypothalamus Tousson E, Meissl H J Neurosci. 2004; 24; 12; 2983-2988
Selective histochemical demonstration of dopamine terminal systems in rat di- and telencephalon: new evidence for dopaminergic innervation of hypothalamic neurosecretory nuclei. Lindvall O, Bjorklund A, Skagerberg G.Brain Res 1984; 306; 1-2; 19-30
Extra-cellular dopamine increases in the paraventricular nucleus of male rats during sexual activity Melis MR, Succu S
Eur J Neurosci 2003; 17; 1266-1272